Variabilità Genetica e Selezione nel CLC

Il potere della scelta dei riproduttori

Variabilità Genetica e Selezione nel CLC

Nel precedente articolo dedicato alla Variabilità Genetica, era stata affrontata la relazione con la consanguineità illustrando nello specifico del CLC, l’evoluzione dei valori medi della popolazione nel corso degli anni; esiste un altro aspetto oltre alla consanguineità (come perdita di eterozigosi), volutamente trascurato nel precedente articolo, di cruciale importanza nella gestione della Variabilità Genetica, la Selezione dei riproduttori.

Selezionare significa scegliere. Significa cioè individuare i soggetti dai quali ottenere la futura generazione. In una popolazione, ad esempio quella italiana del CLC, prendiamo ad esempio le nascite del 2014: considerando mediamente il numero dei potenziali riproduttori per età (2-8 anni), circa cinquemila cani e tra questi gli allevatori hanno selezionato 339 (150m + 198f) riproduttori. La percentuale del 6,8% esprime la frazione tra 339/4979. Più bassa è la percentuale e maggiore è l'intensità di selezione.
Diversi sono i fattori che determineranno quanti e quali tra questi 1200 cuccioli del 2014 avranno una discendenza. La misura (in percentuale o frazione) di cuccioli che diventeranno riproduttori rispetto al totale esprime il concetto di Intensità di Selezione o Pressione Selettiva. Minore è la percentuale e maggiore è il numero di soggetti esclusi dalla riproduzione e maggiore è l’Intensità di Selezione.
Considerando che ogni soggetto ha una combinazione propria del patrimonio genetico (quanto questa combinazione è simile a quella degli altri soggetti dipende dalla parentela), e che le variazioni di tutti i soggetti della popolazione disegna la Variabilità Genetica, è facile comprendere che maggiore è il numero dei soggetti esclusi e maggiore è la possibilità di perdere completamente alcune varianti. Per definizione, quindi, un’elevata Intensità di Selezione erode la Variabilità Genetica.

Ci sono fenomeni naturali come le mutazioni spontanee del DNA che possono creare Variabilità Genetica. Esistono mutazioni deleterie ma non solo. Mutazioni non deleterie possono apportare Variabilità Genetica ma solo sui tempi lunghi (esse sarebbero il motore dell'evoluzione), possono anche riportare alleli perduti per altri fattori. Esistono anche fenomeni di ricombinazione (crossing-over), che non mutano il DNA, ma producono delle nuove combinazioni del genoma, ma di fatto sono una fonte di Variabilità Genetica. Ad ogni modo questo per rigore di precisazione, nell'allevamento canino non si può far affidamento a questi fenomeni per gestire la Variabilità Genetica.

Prendendo ad esempio il caso della Selezione di un singolo tratto fenotipico del cane, ad esempio il colore dell’occhio. Nel locus (regione del DNA dove risiede un gene) che governa questo tratto si possono trovare nella popolazione CLC, ipotizziamo, 5 alleli diversi. Uno solo è responsabile dell'occhio giallo, immutabile alle condizioni ambientali (alimentari su tutte). L’obiettivo di una  Selezione è di aumentare la frequenza dei soggetti con quel tratto. Selezionando i riproduttori, generazione dopo generazione, per quel singolo aspetto si arriverà al punto di estinguere o quasi dal patrimonio genetico quegli alleli responsabili di gradazioni e colori diversi da quello desiderato. Il processo selettivo quindi è una continua pressione sulle frequenze alleliche esercitata in modo da aumentare la frequenza degli alleli più favorevoli agli obiettivi della selezione. In base a queste considerazioni si può dedurre che il processo selettivo in realtà “consuma” la Variabilità Genetica e il suo risultato finale teorico consiste proprio nell’annullamento della Variabilità Genetica nella regione del DNA (locus) che controlla il carattere, lasciando solo l'allele e quindi il genotipo responsabile dell’occhio giallo.

 
Nel caso della formazione genetica del CLC, ovverosia il bottle-neck di Rep, non è solo il fattore di consanguineità del soggetto e delle progenie ad aver provocato il fenomeno, ma soprattutto l’intensità selettiva di quel periodo, l'esclusione sempre più forte dei simil pastori e il favorire i tipi lupoidi come Rep, ed ovviamente nella sua progenie ciò risultava più facile.
Nel periodo 1982-1985 le cucciolate prodotte furono 63, per un totale di 382 soggetti. Le cucciolate da cui non è seguita alcuna discendenza fino ad oggi sono 32. Dalle 31 cucciolate che hanno avuto discendenza i soggetti effettivamente riproduttori (che compaiono nei pedigree attuali) furono 57, dei quali:

-28 figli diretti di Rep
-7 Nipoti di Rep
-6 nipoti di Rep da entrambi i lati (2-2, 12,5% di richiamo)
-5 nipoti di Rep, con richiamo anche in 3° generazione (2-3, 6,25% di richiamo)
-11 soggetti non parenti con Rep (ma dal 1989 con la cucciolata “C” Dor, tutti i soggetti della razza avranno Rep nel pedigree)

L’intensità di selezione su di un solo soggetto (quella generale è del 14,9%, molto meno intensa del 6,8% in Italia nel 2014) ha prodotto l’erosione di Variabilità Genetica responsabile della nascita del CLC moderno, considerevoli (quanto?) parti dei geni della popolazione sono state eliminate e si è favorito l’aumento di frequenza di vaste porzioni appartenenti a un solo soggetto, alla quale seguì una certa uniformazione fenotipica.



Il fenomeno che abbiamo appena analizzato è intrinseco al concetto di razza. Attraverso la selezione di determinati caratteri si ottiene una certa omogeneità che permette di esprimere il concetto di razza pura. In questo contesto la perdita di varianti (Deriva Genetica) non corrispondenti agli standard morfologico utilitaristico è da considerarsi normale. Ogni tipo di selezione deve però tenere conto della pressione selettiva che richiede l’obiettivo in rapporto alla diffusione del tratto. Se volessimo eliminare dal CLC i difetti di colore dell’occhio, bisogna innanzitutto considerare quanto sono diffusi. Se il difetto è presente in un cane su cento, non sarà un problema togliere quel cane dalla riproduzione. Ma se dovessero essere trenta su cento, la pressione selettiva su quel singolo carattere (e poi ci sarebbero tutti gli altri da considerare) sarebbe esagerata, quindi bisognerebbe trovare delle strategie meno aggressive per ridurre la frequenza del difetto.
Di là della gestione di consanguineità è molto importante la gestione delle combinazioni tra riproduttori: non si può cercare la perfezione o il trend del momento in ogni accoppiamento sennò tutti userebbero gli stessi pochi stalloni o linee, di conseguenza moltissimi riproduttori sarebbero persi e con ognuno di essi un pezzetto di Variabilità Genetica. Certamente a causa di ciò non si può giustificare l’uso di pessimi esemplari per la razza, un certo livello di selezione è imprescindibile.

Molto chiaro e semplice su come si possa gestire, correttamente, oppure no la Variabilità Genetica viene da questo esempio del genetista Jerold Bell:

“In un accoppiamento teorico con quattro figli, consideriamo quattro coppie di geni. Il padre è omozigote al 50 % dei suoi geni (due coppie su quattro), mentre la madre è omozigote al 75 % delle sue coppie di geni (tre su quattro). E' ragionevole supporre che la madre è più consanguinea del padre. Un principio fondamentale della genetica delle popolazioni è che le frequenze geniche non cambiano dalla generazione dei genitori alla prole. Questo avverrà indipendentemente dall’omozigosi o eterozigosi dei genitori, o se l'accoppiamento è un Outbreeding, Linebreeding, o Inbreeding. Questa è la natura della ricombinazione genetica. (Legge di Hardy-Weinberg funziona solo su grandi popolazioni, ndr)
Vi è una mancanza di diversità genetica nella prima coppia di geni (verde), di modo che solo un tipo di combinazione gene può essere prodotta: verde omozigote. Siccome il padre è omozigote (verde lime) alla terza coppia di geni, e la madre è omozigote blu, tutta la progenie sarà eterozigote alla terza coppia di geni. A seconda della natura dominante o recessiva dei geni blu o verde lime, tutta la progenie apparirà uguale per questa caratteristica, a causa di un’uniformità di eterozigosi. Se si utilizza il soggetto D come riproduttore prolifico, e nessuno degli altri figli è usato in allevamento, le frequenze geniche nella razza cambieranno. In quanto al cane D manca il gene arancione nella seconda coppia e il gene viola nella quarta coppia, quindi le frequenze di questi geni diminuiranno nella razza. Essi saranno sostituiti da frequenze più alte dei geni rossi e rosa. Questo sposta il patrimonio genetico, e la diversità genetica della razza. Naturalmente, i cani hanno più di quattro coppie di geni, e l'uso eccessivo di cane D a eccezione di altri può influenzare la frequenza genica di migliaia di geni. Anche in questo caso, è la selezione (per esempio di cane D all'eccezione di altri), e non i tipi di accoppiamenti (più o meno consanguinei) attuati che alterano le frequenze geniche.”.

Per definizione zootecnica una corretta gestione della Variabilità Genetica di una razza deve tener conto che in qualsiasi momento potrebbero variare le esigenze di selezione imponendo una certa intensità selettiva, e quindi ogni razza dovrebbe avere al suo interno le risorse genetiche che le permettano la necessaria plasmabilità nel tempo.


Ad esempio nel caso del CLC la scoperta della Mielopatia Degenerativa e la conseguente selezione delle combinazioni dei riproduttori al fine di non produrre Omozigoti Mutati. Questo evento ha ridotto le potenziali combinazioni dei riproduttori considerando l’elevato numero (40% del totale) di eterozigoti (n/DM) e omozigoti mutati (DM/DM) che non si possono accoppiare tra loro.
Una gestione zootecnica della Variabilità Genetica dovrebbe tenere conto che nel corso dell’allevamento eventi come questi sono potenzialmente sempre dietro l’angolo, e mantenere un surplus sempre a disposizione per affrontare piccole o grandi strozzature genetiche che vengono a rendersi necessarie.

Come procedere in questo senso in mancanza di una regia (Associazioni di Razza) che da indicazioni e informazioni tecniche come nel caso della zootecnia da reddito? Il primo passo è di conoscere le linee di sangue a livello genealogico e quindi poterne valutare la “distanza” tra ognuna di esse. A questo scopo il diagramma presente nella nostra sezione stalloni riassume tutti i lignaggi paterni esistenti partendo proprio dalla formazione genetica della razza moderna.
Secondo passo è di valutare l’inflazione delle linee più usate e quindi, costatati certi livelli provare a diversificare il lavoro. Allo scopo è necessaria una conoscenza dei dati di popolazione, nella sezione PR-L (Last Prolific) il nostro database mostra gli stalloni più prolifici con meno di dieci anni età, e la linea da cui derivano. Purtroppo quando costatiamo l’uso massiccio di una linea di sangue, c’è spesso un motivo meritorio, e se si vogliono produrre cani con un certo livello di caratteristiche affidarsi a queste linee è sicuramente la scelta più facile commercialmente parlando.
Cercare nuove combinazioni o semplici varianti rispetto agli stalloni più popolari è indiscutibilmente il vero lavoro dell’allevatore, e nuove combinazioni non nascono mai da accoppiamenti sicuri e scontati. Un esempio semplice da comprendere sono proprio due stalloni tra i più influenti dell’era recente della razza, Carr Maly Bysterec e Hitt Spod Jumbera. Il primo è figlio di un cane, Azor od Poluchov, sicuramente poco bello, non affascinante, con una lista di difetti (vedasi il codice della Selezione Tecnica). In combinazione con una buona fattrice ha prodotto una combinazione genetica molto particolare con delle caratteristiche peculiarmente diverse da tutte le linee esistenti all’epoca. L’utilizzo poi in riproduzione ha poi evidenziato molta omozigosi rispetto a quelle caratteristiche, quindi capacità di trasmettere e marcare le discendenze.
Hitt viene da scelte innovative politicamente per l’epoca. L’importazione in Slovacchia di una fattrice figlia di un cane ceco, nelle generalità ma molto anche nella tipologia come Cagi od Uhoste, fu una scelta che ha dato il via all’apertura nel mondo dell’allevamento slovacco. Tale fattrice utilizzata con Dixon Radov Dvor, cane molto particolare proveniente da un allevamento tanto discusso, ma indubbiamente in prima linea nel lavorare su linee rare, ha prodotto Hitt.
Sia nel caso di Carr che in quello di Hitt siamo di fronte a scelte che oggi in Italia ad esempio farebbero in pochi ma, com’è facilmente comprensibile, hanno creato allora, delle combinazioni nuove, peculiari, e pregevoli per il contributo alla razza.

Come possiamo vedere dai dati le linee moderne su cui c’è maggiore inflazione, sono principalmente cinque, sono anche a rigor di logica, le linee che attualmente producono i soggetti più apprezzati nei ring e non solo. 


- quella di Grey Wolf z Molu Es con particolare espansione attraverso Will Passo del Lupo z Molu Es
- quella di Miky Passo del Lupo attraverso diversi stalloni (Cnaytuk, Induk, Byron, Amor)
- quella di Eligo z Peronowki attraverso anche Arimminum Namanaslù e Nouau
- quella di Carr Maly Bysterec
- quella di Hitt Spod Jumbera

Nella gestione della Variabilità Genetica quindi nello studio delle linee è importante anche conoscere e valutare la distanza genetica che intercorre tra esse. Questo si può fare attraverso la comparazione della Parentela Addittiva (COR Coefficient of Relationship) tra quelli che consideriamo i capostipiti. Una parentela additiva del 30% tra due soggetti indica che condividono il 30% del patrimonio genetico per ascendenza comune. La Parentela Addittiva si valuta sempre sulle generazioni complete e a questo metodo si riferiscono i dati sottoesposti:

Segnato in rosso il valore più alto quindi indicazione due capostipiti più simili, mentre in azzuro il valore più basso quindi indicazione dei due capostipiti meno simili. Come potete vedere il relativo divario può differire anche di molto (più del doppio) quindi questo dato può essere utile quando si incrociano due linee.

In considerazione di questi dati quali sarebbero le scelte da operare in ottica di gestione della Variabilità Genetica? Secondo me:

-cercare nuove combinazioni (tipo che quello che fu fatto con Carr e Hitt) avendo cura di non usare il lignaggio paterno di queste cinque linee di modo che, nel momento in cui si verifichi la presenza di un soggetto interessante e prolifico, si possa lavorare e portare avanti delle caratteristiche diverse da quelle ormai largamente diffusi.

-cercare di portare avanti esemplari delle suddette linee che non siano intersecate tra loro. Cioè avere ad esempio uno stallone di Carr (magari con richiamo) che non abbia, o abbia poco, degli stalloni delle altre linee popolari nel pedigree.

-Solo stalloni veramente validi dovrebbe arrivare a 40-50 cuccioli, oltre questa soglia lavorare sulla linea di sangue e andare sui figli.  Solo quelli eccezionali, che con i primi 40-50 cuccioli hanno dimostrato di trasmettere le proprie peculiarità, di dare ottimi range di HD,  ED, e indiscussi risultati zootecnici a 360°, dovrebbero superare quella soglia. In epoca recente si hanno diversi stalloni oltre soglia,  accoppiati con la stessa femmina, con forse il 10% di progenie lastrata, verifiche zootecniche completamente assenti.

 

Per finire riporto un passaggio ancora del genetista Jerol Bell:

“Gli allevatori dovrebbero selezionare i migliori individui da tutte le linee, in modo da non creare nuove strozzature genetiche. C'è una tendenza in molti allevatori di riprodurre con un solo maschio, che ad esempio ha prodotto figli non epilettici in accoppiamenti di diverse fattrici portatrici di epilessia, o è un ottimo stallone per displasia, o un cane vincente nelle esposizioni. Indipendentemente dalla popolarità della razza, se ognuno sta allevando con un singolo stallone, (la sindrome dello stallone popolare) il pool genico andrà alla deriva in direzione di questo cane e ci sarà una perdita di diversità genetica. Troppi accoppiamenti di un cane daranno al pool genico di razza una dose straordinaria di suoi geni, tra i quali anche quelli recessivi dannosi, da scoprire nelle generazioni successive. Ciò può causare malattie genetiche specifiche di razza nel futuro, attraverso l'effetto fondatore. I cani che sono pessimi esemplari della razza non dovrebbero essere utilizzati semplicemente per mantenere la diversità”.

 

Camatta Alessio

Data Source:

- CLC-Italia.it Database
- Report d’allevamento del Cane Lupo Cecoslovacco 1982-1991 (SKJ e KCHCSV SR)

Bibliography:

-  Jerol Bell: "The Ins and Out of Pedigrees Analysis, Genetic Diversity, and Genetic Control Disease"
- Robinson Roy: “Genetics for dog breeders”
- Ostrander, Rumvinsky: “The Genetic of the Dog”
- Pagnacco Giulio: “Genetica Animale applicate”
- Leotta Roberto: “Elementi di Miglioramento Genetico in Cinologia”

Articolo inserito il 12/08/2015